标题：The Soil-Borne Legacy

日期：2018年3月8日

作者：Peter A H M Bakker

单位：植物-微生物相互作用，荷兰乌得勒支大学

植物在很大程度上依赖于它们的根微生物群来吸收营养和抵御胁迫。最近的研究发现植物胁迫反应参与植物有益微生物组的组装。为了促进持久的作物生产，破译形成微生物群的驱动力至关重要。

正文

根际微生物群扩展了植物超出想象的功能库。植物微生物组的高通量分子分析取得了令人兴奋的进展，指出微生物组的关键功能是增强营养吸收、改善根结构和保护宿主免受生物和非生物胁迫。目前，形成植物宿主及其有益菌群成员之间共同进化的生命过程逐渐浮出水面。植物似乎进化出了适应性策略，通过这些策略，它们利用与根相关的微生物群来优化营养获取和免疫。有关机制和植物遗传途径的知识为我们未来基于微生物组的可持续作物改良提供了巨大的潜力。

抑病土壤（Disease-Suppressive Soils）和呼救（Cry-for-Help）假设

微生物组的功能之一是保护宿主免受传染病的侵害。最近一项对普通豆类的研究表明，根际微生物群为抵御土壤传播的真菌病原体尖孢镰刀菌提供了第一道防线（Mendes等人，2018）。抗镰刀菌基因型在其根际支持更高丰度的特定植物有益微生物，包括假单胞菌科和芽孢杆菌科。此外，宏基因组分析表明，抗镰刀菌基因型的根际细菌群落富含编码抗真菌性状的生物合成基因，如非那嗪（phenazine）和鼠李糖脂（rhamnolipids）。随着抗病土壤的发现，根际微生物群的保护作用逐渐为人所知，这种土壤通常在单一栽培作物中发展，以应对严重的疾病爆发。这样的土壤积累了保护植物的微生物群，保护后代的植物免受引发抑制的病原体的侵害。在抑制疾病的土壤及其保护植物的代谢物中富集的特定微生物很少被发现。例如，在对真菌病原体立枯丝核菌（Rhizoctonia solani）的抑制土壤中，甜菜根际富集了Oxalobacteraceae, burkholderaceae, Sphingobacteriaceae和Sphingomonadaceae细菌科，而代表抗真菌活性的相关细菌基因被特异性上调。推测R. solani的入侵可能会影响被侵染植株的微生物组成，导致根系微生物群落抗真菌活性增强，从而限制病原菌的生长。疾病介导的对微生物组组成和活性的影响是衍生代谢物（如，抗菌草酸）对病原菌的直接影响，还是通过根分泌物变化间接介导，目前仍未确定。

在最近的一项研究中，研究了叶面病原菌感染对根微生物组变化的影响，排除了病原菌对根际微生物组可能的直接影响。拟南芥叶片接种霜霉病原菌拟南芥透明膜孢子菌（Hyaloperonospora Arabidopsis）可导致根际微生物群落中微细菌、寡养单胞菌和黄单胞菌的富集。当作为合成菌群应用于土壤时，招募的细菌通过诱导系统性抗性的开始保护拟南芥免受地上霜霉病感染，这是一种具有良好特征的抗病机制，其中植物免疫系统被系统性地启动，以增强对广泛植物病原体的防御。有趣的是，用霜霉病感染的植物对土壤进行预处理，导致在这种预处理土壤上生长的下一代植物对该疾病的易感性降低。因此，当植物受到病原体的攻击时，它们可以从根部微生物群中“呼救”，从而导致植物保护微生物和土壤中微生物活动的选择性富集。这种土壤遗传的遗产（或抑制性土壤）有利于在同一土壤上生长的未来植物世代。

根际微生物组的激素调节

植物免疫系统在叶面病原体攻击下的激活导致了根系微生物组的变化，这表明植物免疫信号和根系微生物组组装在功能上是联系在一起的。植物受到病原菌感染后，会激活系统防御反应，其中水杨酸（SA）和茉莉酸（JA）激素起关键作用。SA对于防止以活宿主细胞为食的生物营养病原体（如霜霉病原体拟南芥）至关重要。在一项对SA缺陷拟南芥突变体的研究中，发现SA信号的缺陷导致了根微生物组的改变，这可能是由于SA依赖性根分泌物谱的差异。JA对昆虫、草食动物和坏死性病原体的免疫应答至关重要。JA信号突变体的根微生物组组成和根分泌物谱都明显不同于野生型植物，这表明JA信号参与了根际微生物组的组装。因此，植物根系分泌的激素依赖性次生代谢物在植物免疫系统与根系微生物群之间的交流中具有重要作用。

微生物组组装中的营养应激驱动力

影响根系微生物群的不仅仅是免疫反应。干旱可以显著改变根微生物组的组成，对根内内生菌群落的影响最大，这表明干旱对根微生物组的影响也是植物介导的。有趣的是，干旱和其他非生物胁迫反应已知与植物免疫交叉交流。Castrillo等人提供的证据表明，植物对营养线索的反应，特别是磷酸盐饥饿，与植物免疫反应相互作用，以协调根系微生物群落的结构，以获取自身利益。结果表明，磷酸盐饥饿反应的主要转录调控因子PHR1通过与SA-和JA-应答基因的启动子结合，负向调节免疫，从而优先考虑营养胁迫而不是植物防御。有趣的是，一个合成的根源细菌群落增强了PHR1的活性，这表明营养吸收、植物免疫和微生物组组装之间存在复杂的相互作用。

磷酸盐饥饿反应涉及基因表达的巨大变化，导致氢离子和有机酸等初级代谢物的分泌，直接影响磷酸盐的可利用性。此外，次生代谢物（如硫代葡萄糖苷）的生物合成被改变，导致根部微生物组的组成发生变化，从而间接调节磷酸盐的可利用性。有趣的是，这种适应性根系分泌物变化与铁饥饿引发的变化相似，铁饥饿是另一种与植物免疫和根系微生物组相关的营养应激反应。转录因子MYB72被确定为协调铁摄取和根瘤菌介导的全身免疫的重要调节因子。因此，作为植物适应性策略的一部分，调节营养和防御的植物遗传途径协调塑造了根际植物-微生物组的相互作用，这可能有助于优化植物在自然界中的生存。

展望未来，继承遗产

植物似乎与微生物伙伴共同进化，采取适应性生命策略，选择根部微生物组对植物有益的功能（图1）。解决调节植物免疫和营养获取的遗传途径如何协调微生物性状的选择，将是未来重要的研究目标。在根-土界面上，根与微生物之间的化学交流对微生物群的组装至关重要。事实上，最近的研究结果强调了响应病原体感染和营养饥饿而产生的根分泌物是根际微生物选择、增殖和相互作用的关键参与者（Berendsen et al., 2018; Castrilloet al., 2017; Pantet al., 2015; Sasseet al., 2018）。而到目前为止（2018年），我们对特定植物根系分泌物如何塑造微生物群对植物有利的知识是有限的。根代谢物生物合成和运输水平的调控是可能的，但迄今为止只有少数生物合成途径和相应的转运蛋白被表征。深入了解塑造土壤微生物遗产的植物线索和性状可能来自精心设计的实验，其中宏基因组学，转录组学和根代谢组学方法相结合，告诉我们植物如何在恶劣的环境条件下招募它们的微生物组来最大化营养和防御。然后，通过引入特定的微生物群落与微生物组优化的植物基因型相结合，可以在农业中合理地利用土壤传播的遗产，从而维持其种群和活动，并通过减少化学农药和化肥的投入来提高作物产量。

图1 土壤传播的遗产:根系微生物群的管理

在感知(a)生物胁迫时，植物通过调整其根分泌物剖面来做出反应。根部分泌物可以直接缓解压力。例如，通过提高养分利用率（但也会影响根部微生物群）。通过分泌刺激性和选择性代谢物的混合物，植物调节根际（根周围受根影响的土壤区域）中的微生物群。不同的生物、非生物和营养胁迫反应相互协调，以刺激植物最迫切需要的微生物组功能。促进的微生物组成员可以帮助植物吸收营养和水分或防止入侵物种，但它们也可能作为植物所经历的不利条件的信号。通过这种方式，微生物组可以形成有利于下一代植物的土壤遗产。

原文链接

https://doi.org/10.1016/j.cell.2018.02.024